近日，浙江大学周艳虹教授课题组在Plant Physiology在线发表了题为“Calmodulin6 negatively regulates cold tolerance by attenuating ICE1-dependent stress responses in tomato”的研究论文。该研究发现，番茄钙调蛋白CaM6（Calmodulin6）通过影响低温信号转导途径中的关键转录因子ICE1（INDUCER of CBF EXPRESSION 1），调控下游冷响应基因的表达，负调控番茄低温抗性。
Ca2+作为细胞内重要的第二信使，在植物生长发育和逆境响应中发挥着重要的作用。植物在受到低温刺激后，细胞质内游离的Ca2+浓度会瞬时增加，激活植物低温响应。钙调蛋白作为植物主要的钙离子受体之一，在低温信号转导中的作用及机制尚不清晰。该研究从番茄CaM家族成员基因表达入手，发现CaM2和CaM6的表达受到低温显著诱导。结合表型分析，发现cam6功能缺失突变体低温抗性增强，而CaM6过表达植株低温抗性削弱，说明CaM6负调控番茄低温抗性。
钙调蛋白主要通过与其他蛋白互作来行使功能，为了进一步探究番茄CaM6调控低温抗性的机制，研究人员通过酵母双杂交筛库找到了与CaM6直接互作的蛋白ICE1，并通过Co-IP、BIFC、pull-down、分裂荧光素酶互补等实验证明了两者的互作。遗传学证据表明，CaM6位于ICE1上游调控低温抗性。
ICE1已在多个物种中被报道作用于CBF上游，通过ICE1-CBF-COR途径来激活植物低温响应信号。除了CBF，ICE1调控的下游基因有待进一步挖掘。研究人员通过RNA-seq鉴定到1149个受ICE1调控的冷响应基因，进一步联合ChIP-seq鉴定到76个能被ICE1直接靶向的候选基因，这些基因参与到植物胁迫响应以及代谢过程。
研究人员以CBF1、BBX17和PR1作为代表基因，通过双荧光素酶报告基因实验（LUC）和凝胶迁移实验（EMSA）证明了ICE1能直接结合在这三个基因的启动子上，并激活三个基因的表达。进一步研究发现，CaM6与ICE1的互作能抑制ICE1的转录活性，从而抑制ICE1下游冷响应基因的表达，降低番茄低温抗性。
综上所述，ICE1在低温下能转录激活下游胁迫相关和代谢相关基因的表达，而CaM6通过蛋白互作抑制ICE1的转录活性，参与调控ICE1介导的低温信号网络。该研究揭示了番茄钙调蛋白CaM6的分子生物学功能，为进一步研究Ca2+受体的潜在机制和植物低温响应机制奠定了基础，同时也为未来耐低温番茄品种的选育提供了新的基因靶点。
浙江大学农业与生物技术学院博士生林锐为该论文的第一作者，周艳虹教授为该文的通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划、浙江大学上海高等研究院繁星科学基金等项目的资助。
论文链接：
https://doi.org/10.1093/plphys/kiad452
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